灌溉是减少由于土壤水分亏缺(低土壤水分)和大气干旱(高蒸汽压亏缺，VPD)造成的水分胁迫造成的作物产量损失的重要适应措施。传统上，灌溉主要侧重于土壤缺水。观测证据表明，从供水和需求方面来看，气孔导度受土壤水分和 VPD 的共同调节。在这里，我们使用经过验证的液压驱动生态系统模型来重现协同调节模式。具体而言，我们提出了一种考虑水供需动态(SDD)的以植物为中心的灌溉方案，并将其与美国内布拉斯加州连续玉米种植系统的基于土壤水分的灌溉方案(管理允许耗竭，MAD)进行比较。我们发现，在目前的气候条件下，
介绍
灌溉农业占全球地表水和地下水总取水量的约 72%，同时占粮食总产量的 40%1,2,3。同时，由于灌溉面积的扩大和灌溉量的增加，农业灌溉导致区域乃至全球范围内的严重缺水问题4,5。例如，美国在 2015 年使用了大约 162.8 公里3的水来灌溉 2570 万公顷，占淡水总取水量的 42%6.与加强灌溉农田的提高方面都在高原，中央山谷，以及密西西比港湾含水层在美国，这更凸显水资源可持续利用的迫切性灌溉，特别是气候变化造成的下地下水枯竭7，8，9。
了解植物与水的关系10是可持续灌溉用水的先决条件(图1)。植物生长受土壤-植物-大气连续体 (SPAC) 中的水供需平衡调节。供水由土壤中可供植物吸收的可用水表示，而需水量由大气干旱控制，它被动地驱动水从植物进入大气11,12,13 。.大气干燥度由蒸汽压差 (VPD) 量化，即在给定空气温度下饱和蒸汽压与实际蒸汽压之间的差异。目前的灌溉实践主要集中在土壤供水方面，尽管我们承认为了计算土壤水分平衡以获得土壤水分，大多数方法通常使用基于不同方法的蒸散 (ET)14。在这里，我们认为以植物为中心的灌溉计划对于基于土壤供水和大气蒸发需求通过植物生理规律15(即植物水力学和气孔响应)之间相互作用的可持续灌溉至关重要。
土壤水分亏缺和高VPD既可以减少陆地生态系统生产力16，17，18，19，20，21，22，23。在SPAC，低土壤湿度和高VPD可以导致驱动植物关闭其气孔，以防止过度的水分损失植物水胁迫11，12，18，23，24，25(图1A)。同时，减少了气孔导度，反射大气中的二氧化碳进行光合作用，和失水的摄取通过蒸腾的生理调节11，20，26，27也限制碳同化，并增加作物的产量损失的风险13。VPD16,28的长期增加趋势和土壤水分亏缺与大气干旱21,29并发的高概率在气候变化下已在全球范围内预测，进一步强调了将高 VPD 的生理影响纳入灌溉管理的必要性。
本研究有三个目标：(1) 使用田间测量和经过验证的基于过程的生态系统模型，研究土壤水分和 VPD 对玉米气孔导度的共同调节;(2) 基于协同调控模式提出以植物为中心的可持续灌溉方案;(3) 在当前气候和代表性浓度路径 8.5 (RCP-8.5) 情景下测试和比较以植物为中心的灌溉方案与基于土壤水分的管理允许消耗 (MAD) 灌溉方案。本研究的创新点是将协同调节模式应用于灌溉管理，我们发现所提出的方法比现有的土壤水分灌溉指标有了很大的改进，因此可以对水资源的可持续性做出重大贡献。
结果
土壤水分和VPD对气孔导度的协同调控
考虑到土壤供水(即土壤水分)和大气蒸发需求(即 VPD)，气孔导度可被视为量化植物水分胁迫的最有效指标之一。图2基于观测(包括来自温室实验和涡度协方差站点的观测)和基于过程的建模，在不同气候条件下显示了土壤水分和 VPD 对玉米气孔导度的协同调节模式。基于使用统计模型拟合的轮廓(参见方法)，整个区域可以分为协同调节区域(即倾斜等高线)和 VPD 主导区域(即水平等高线)。玉米的温室测量表明，在共调制度下，气孔导度随土壤水分增加而随 VPD 降低(气孔导度与土壤水分和 VPD 的大梯度，图S1)，而在 VPD 中主要受 VPD 驱动-支配制度(图2a，b)。涡度协方差测量进一步证实了土壤水分和 VPD 对气孔导度的共同调节(图2c，d)。在较高的土壤湿度(更多的供水)和/或较低的 VPD(较少的需水量)下，气孔导度更高。所有这些观察到的模式都可以通过内布拉斯加州 12 个地点(图2e、f和图S2 中的示例地点-GD)的玉米种植系统下经过验证的水力驱动生态系统模型(ecosys)重现(参见方法)。协同调控模式表明，即使在高土壤湿度但在高 VPD 条件下，植物也会面临水分胁迫。相比之下，当土壤水分相对较低且 VPD 也较低时，植物可能不会受到水分胁迫。
协同调控机制的大小和形状的差异主要是由于气候条件和土壤性质的不同(图2和S2)。此外，玉米的不同品种和获得气孔导度的方法也可能导致图2中的差异。具体而言，使用生态系统和相对重要性方法30在内布拉斯加州具有大降雨梯度的 12 个地点研究了土壤和气候特性对协同调节机制的影响(图3)。我们进一步量化了土壤水分和 VPD 对生态系统变化的相对贡献- 模拟每日规模的气孔导度。12 个地点的气孔导度和土壤水分/VPD 之间的所有 Spearman 偏秩相关系数都是显着的 (p < 0.001)，表明土壤水分和 VPD 对气孔导度的显着控制。12 个地点的估计相对重要性指标表明，土壤水分对气孔导度的贡献随干旱指数(p < 0.001)显着增加，因为干旱地区从土壤供水到气孔响应有更多限制(图3b和S4))。Spearman 偏秩相关系数 (Gs-土壤水分)和干旱指数(p < 0.0001)进一步证实了这一点(图S3a)。相比之下，VPD 对气孔导度的贡献随着干旱指数的增加而显着降低(p < 0.0001)(图3b和S4)，导致在站点-T1S1、站点-EastBayard 和站点-Mitchell 没有VPD 主导的制度(图S2j-l)。例如，在当前气候条件下(2001-2019)，在极端干燥和沙地-T1S1(干旱指数：2.22和沙子比例：77%)，土壤水分主导了气孔导度变化(88.3%);而土壤水分和 VPD 对湿润场地 - 米德(干旱指数：1.38 和沙子比例：10%)的气孔导度变化的贡献相当(50.1% 和 49.9%)(图3))。这些结果表明 VPD 对气孔导度的影响不可忽视，尤其是在潮湿地区。土壤水分对气孔导度的贡献通常超过 VPD 的贡献，但在沙质但年降雨量相对较高的地点洛厄尔(VPD 的贡献大于土壤水分)除外。与当前气候条件相比，RCP-8.5 情景下 12 个地点的土壤水分对气孔导度的贡献增加，因为降水分布更偏向于非生长季节(图S5)，导致更多来自土壤供水的气孔限制。生长季节(图3b)。
